Соматическая и вегетативные рефлекторные дуги
В соматической нервной системе рефлекторные дуги обеспечивают произвольное сокращение скелетных мышц в ответ на сигналы, воспринимаемые чувствительными нейронами спинномозговых и краниальных ганглиев.
В зависимости от степени сложности соматической рефлекторной дуги ее ассоциативное звено может содержать разное число последовательно расположенных вставочных нейронов, локализованных в ядрах спинного мозга и в различных нервных центрах головного мозга, включая его кору.
Двигательные нейроны соматических рефлекторных дуг находятся в ЦНС — в спинном мозге.
На схеме представлены спинальные рефлекторные дуги, замыкающиеся на уровне одного из сегментов спинного мозга.
Афферентное звено:
- представлено псевдоуниполярными чувствительными нейронами, тела #1, #2 которых расположены в спинномозговых ганглиях;
- их дендриты #1, #2, проходящие в составе спинномозгового нерва, проводят нервные импульсы от экстерорецепторов кожи и проприорецепторов мышц, сухожилий и связок;
- аксоны #1, #2 нейронов входят в спинной мозг через его задний корешок и контактируют со вставочными нейронами (сложная дуга) или напрямую с двигательными нейронами (простая дуга).
Ассоциативное звено:
- образуют мультиполярные вставочные нейроны;
- их дендриты и тела локализованы в ядрах задних рогов спинного мозга;
- аксон этих нейронов направляется в передние рога и передает нервные импульсы двигательному нейрону.
Эфферентное звено:
- соответствует расположению тел и отростков мультиполярных двигательных нейронов;
- их дендриты и тела локализованы в ядрах передних рогов спинного мозга;
- аксоны #1, #2 этих нейронов выходят из спинного мозга через передний корешок, направляются в составе ветвей спинномозговых нервов к скелетным мышцам и образуют на мышечных волокнах нейромышечные синапсы #1, #2.
Рефлекторные дуги вегетативной нервной системы (ВНС) обеспечивают регуляцию деятельности всех внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов.
Важнейшим надсегментарным центром регуляции вегетативных функций является гипоталамус, связанный с различными корковыми и подкорковыми структурами головного мозга. Сегментарные вегетативные центры ядерного типа, расположены в головном и спинном мозге:
- симпатический отдел ВНС — в ядрах грудного и поясничного отделов спинного мозга;
- парасимпатический отдел ВНС — в краниальных ядрах III, VII, IX, X пар черепномозговых нервов и в ядрах крестцового отдела спинного мозга.
Вегетативные ядра образованы скоплениями мультиполярных ассоциативных нейронов, аксоны которых направляются:
- от симпатических ядер — к паравертебральным ганглиям либо проходят через них транзиторно к превертебральным узлам симпатических сплетений брюшной полости и таза;
- от парасимпатических ядер — к ганглиям, расположенным вблизи внутренних органов (экстрамурально), либо в их толще (интрамурально); основная часть парасимпатических волокон, начинающихся в краниальных ядрах, проходит в составе блуждающего нерва.
Схема иллюстрирует в обобщенном виде локализацию нейронов симпатической и парасимпатической (крестцовый отдел) рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне соответствующих сегментов спинного мозга.
Афферентное звено:
- представлено псевдоуниполярными чувствительными нейронами, дендрит которых проводит нервные импульсы от рецептора внутренних органов к перикариону, расположенному в спинномозговых ганглиях;
- аксон этих нейронов входит через задний корешок в спинной мозг и контактирует с нейроном вегетативного ядра.
Ассоциативное звено:
- образуют мультиполярные вставочные нейроны, тела и дендриты которых локализованы в ядрах боковых рогов спинного мозга (сегменты его грудного и поясничного отделов — симпатический отдел ВНС, сегменты крестцового отдела — парасимпатический отдел ВНС);
- аксоны нейронов выходят из спинного мозга через передние корешки и направляются в составе преганглионарных нервных волокон (миелиновые) к одному из вегетативных ганглиев;
- некоторые авторы относят нейроны вегетативных ядер головного и спинного мозга к эфферентному звену автономных рефлекторных дуг поскольку они проводят импульсы из ЦНС к периферическим структурам.
Эфферентное звено:
- находится вне ЦНС;
- представлено мультиполярными двигательными нейронами, расположенными в симпатических или парасимпатических ганглиях;
- аксоны нейронов выходят из ганглиев в составе постганглионарных нервных волокон (безмиелиновые) и заканчиваются на иннервируемых ими структурах.
Метасимпатический отдел ВНС
К метасимпатической нервной системе (МНС) относят локальные нервные сплетения (комплекс интрамуральных микроганглиев и соединяющих их нервных волокон, а также отдельные нейроны и их отростки), расположенные в стенках внутренних органов, обладающих собственной моторной активностью и относительной независимостью от ЦНС — органы пищеварения, мочевыделения, желчный пузырь, сердце и др. Наиболее изучена МНС желудочно-кишечного тракта (энтеральная нервная система).
МНС является посредником между парасимпатическим и симпатическим отделами ВНС и клетками рабочих органов.
Локализуются во внутриорганных нервных сплетениях и включают двигательные (мультиполярные), чувствительные (биполярные либо мультиполярные) и вставочные нейроны (мультиполярные).
Двигательные нейроны:
- получают сигналы по преганглионарным волокнам от парасимпатических ядер головного и спинного мозга, а также от чувствительных или вставочных нейронов собственной рефлекторной дуги;
- тела и многочисленные дендриты расположены в пределах ганглия;
- аксоны в составе постганглионарных нервных волокон заканчиваются синапсами на клетках иннервируемого органа #1, #2, #3;
- называются клетками Догеля I типа.
Чувствительные нейроны:
- длинные дендриты начинаются от рецепторов на клетках соответствующего органа;
- аксоны заканчиваются синапсами на вставочных или двигательных нейронах #1, #2 в том же либо в соседних нервных узлах;
- часть нейронов с длинными аксонами, покидающими ганглий и проходящими затем транзиторно через чувствительные нервные узлы (на схеме не показаны), участвует в формировании общего афферентного звена вегетативных рефлекторных дуг и тем самым обеспечивает двустороннюю связь органа с ЦНС;
- именуются клетками Догеля II типа.
Вставочные нейроны:
- получают сигналы от чувствительных нейронов ганглия, а также через преганглионарные волокна симпатического и парасимпатического отделов ВНС и передают их через короткие аксоны на двигательные нейроны в пределах одного ганглия;
- нейроны с длинными аксонами (на схеме не показаны) обеспечивают связь с мотонейронами, локализованными в соседних ганглиях внутриорганных нервных сплетений;
- соответствуют клеткам Догеля III типа.