Глава 6. Ткани внутренней среды

Система тканей внутренней среды включает кровь, соединительные ткани и скелетные ткани (хрящевую и костную). Несмотря на разнообразие тканей и клеточных типов, в системе тканей внутренней среды имеются общие черты: мезенхимный генез, большое количество межклеточного вещества, множество разных клеточных типов.

• Множество разных клеточных типов. В качестве примеров назовём лишь некоторые: фибробласты, макрофаги, перициты, форменные элементы крови, клетки плазматические, жировые, пигментные, тучные, эндотелиальные.
• Обновляющиеся клеточные популяции — существенная характеристика многих клеток системы тканей внутренней среды.
• Подвижность клеток. Многие клетки системы обладают способностью к активному перемещению (например, фагоцитирующие — макрофаги, нейтрофилы).
• Функция. В общем виде — обеспечение гомеостаза. Функции крови, соединительной и скелетных тканей рассмотрены в соответствующих подглавах, иммунные — в главе 11, эндотелия и сосудов — в главе 10. Примеры разнообразия функций: поддержание структурной организации других тканей и разных органов; среда для обмена питательными веществами, метаболитами, газами и др.; защита (например, иммунная); восстановление повреждённых органов; энергетические запасы организма (размещение и хранение жира).

Кровь

Кровь — одна из тканей внутренней среды. Жидкое межклеточное вещество (плазма) и взвешенные в нём клетки — два основных компонента крови. Свернувшаяся кровь состоит из тромба (сгустка), включающего форменные элементы и некоторые белки плазмы, и сыворотки — прозрачной жидкости, сходной с плазмой, но лишённой фибриногена. У взрослого человека общий объём крови составляет около 5 л; около 1 л находится в депо крови, преимущественно в селезёнке. Кровь циркулирует в замкнутой системе сосудов и переносит газы, питательные вещества, гормоны, белки, ионы, продукты метаболизма. Кровь поддерживает постоянство внутренней среды организма, регулирует температуру тела, осмотическое равновесие и кислотно-щелочной баланс. Клетки участвуют в уничтожении микроорганизмов, в воспалительных и иммунных реакциях. Кровь содержит тромбоциты и плазменные факторы свёртывания, при нарушении целостности сосудистой стенки образующие тромб, препятствующий потере крови.

Плазма

Плазма состоит из воды (90%), органических (9%) и неорганических (1%) веществ.

Белки составляют 6% всех веществ плазмы. Среди сотен различных белков плазмы выделяют три главные группы: белки системы свёртывания крови, участвующие в иммунных реакциях, транспортные.

• Белки системы свёртывания крови. Различают коагулянты и антикоагулянты. Обе группы белков обеспечивают равновесие между процессами формирования и разрушения тромба. Коагулянты участвуют в формировании тромба. К коагулянтам, например, относят фибриноген (синтезируется в печени и при гемокоагуляции превращается в фибрин). Антикоагулянты — компоненты фибринолитической системы, препятствующие свёртыванию (например, антитромбин III). В плазме крови присутствуют прокоагулянтные микрочастицы, содержащие тканевый фактор. Микрочастицы могут происходить из тромбоцитов, лейкоцитов, эндотелиальных клеток, гладкомышечных клеток и содержат тканевый фактор, необходимый для тромбообразования.
• Белки, участвующие в воспалительных и иммунных реакциях. К этой группе относят Ig, белки комплемента, α₂-макроглобулины. Белки комплемента (C1–C9) участвуют в неспецифической защите (врождённый иммунитет) и инициируют реакции воспаления. α₂-Макроглобулины плазмы — гликопротеины, сходные с белками комплемента по функциям и структуре. Эти антипротеазы нейтрализуют токсическое действие ферментов, выделяющихся при реакциях воспаления и повреждения, в частности, ингибируют протеазы, связывают цитокины (ИЛ1, ИЛ6) и факторы роста.
• Транспортные белки — альбумины, аполипопротеины, трансферрин, гаптоглобин, церулоплазмин, транскортин, транскобаламины и др. Альбумины (M_r ≈ 60–65 кД) составляют основную часть белков плазмы, связывают и переносят мало- или нерастворимые метаболиты (например, жирные кислоты), многие гормоны, переносят билирубин в печень для последующей экскреции.

Клетки крови

Клетки крови (форменные элементы) — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Обычно клетки крови изучают микроскопически на мазках, окрашенных гематологическими красителями (например, по Романовскому–Гимзе).

Эритроциты

Эритроцит — безъядерная клетка диаметром 7–8 мкм (нормоцит). Количество эритроцитов: у женщин — 3,9–4,9×10¹²/л, у мужчин — 4,0–5,2×10¹²/л. Более высокое содержание эритроцитов у мужчин обусловлено стимулирующим эритропоэз влиянием андрогенов. Продолжительность жизни (время циркуляции в крови) — 100–120 сут. Форма эритроцита — двояковогнутый диск. Такая конфигурация создаёт наибольшую площадь поверхности по отношению к объёму, что обеспечивает максимальный газообмен. Разброс размеров эритроцитов — анизоцитоз, клетки диаметром >9 мкм — макроциты, <6 мкм — микроциты. При ряде заболеваний крови изменяются и размеры (анизоцитоз) и форма эритроцитов (пойкилоцитоз).

Ретикулоциты — незрелые эритроциты, поступающие в кровоток из костного мозга. Они содержат рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Окончательная дифференцировка в эритроциты происходит в течение 24–48 ч после выхода в кровоток. Количество поступающих в кровоток ретикулоцитов в норме равно количеству удаляемых эритроцитов. Ретикулоциты составляют около 1% всех циркулирующих красных клеток крови.

Плазмолемма и примембранный цитоскелет

Клеточная мембрана эритроцита довольно пластична, что позволяет клетке деформироваться и легко проходить по узким капиллярам диаметром 3–4 мкм. Главные трансмембранные белки эритроцита — белок полосы 3, гликофорины, транспортёр глюкозы GLUT1. Белок полосы 3 (рис. 6-1) совместно с белками примембранного цитоскелета (спектрин, анкирин, актин, белок полосы 4.1) обеспечивают поддержание формы эритроцита в виде двояковогнутого диска.