Часть II. Принципы регуляции жизненных функций организма

Глава 10. Мозжечок и базальные ганглии. Регуляция движений

10.1. МОЗЖЕЧОК

В мозжечке различают медиальную часть - червь и латеральные полушария. Анатомически мозжечок делится двумя поперечными бороздами на три доли: переднюю, заднюю и флокулонодулярную, которые по-разному развивались в процессе эволюции. Самая древняя часть - флокулонодулярная доля (древний мозжечок, или архицеребеллум). Затем развивается передняя доля - старый мозжечок (палеоцеребеллум). Последней развивается задняя доля - новый мозжечок (неоцеребеллум). Связи мозжечка со стволом мозга образуются за счет трех пар его ножек: верхней, средней и нижней.

10.1.1. Функциональное деление мозжечка

В отличие от морфологического деления, функционально мозжечок можно подразделить на три части (рис. 10.1).

Рис. 10.1. Функциональные зоны коры мозжечка

10.1.1.1. Вестибулярный мозжечок

Узелок червя и клочок полушарий образуют флокулонодулярную долю, или вестибулярный мозжечок. Это древняя часть мозжечка, и она связана с вестибулярным аппаратом и регуляцией равновесия. Червь получает афферентную информацию от соматосенсорной системы и оказывает через ядро шатра прямое и непрямое влияние на ядро Дейтерса, на ретикулярную формацию продолговатого мозга и моста (рис. 10.2).

Рис. 10.2. Связи вестибулоцеребеллума

10.1.1.2. Спинальный мозжечок

Остальная часть червя и прилегающие к нему медиальные части полушарий образуют спинальный мозжечок. К промежуточной части мозжечка поступают импульсы от соматосенсорной системы, а также (через коллатерали кортико-спинального тракта) от двигательной области коры. Эфферентные сигналы от промежуточной части через вставочное ядро (или шаровидное и пробковидное ядра) поступают к стволовым двигательным центрам, в частности к красному ядру (рис. 10.3). Менее значительный эфферентный путь возвращается через таламус к двигательной коре.

10.1.1.3. Новый мозжечок

Латеральные части полушарий называются новым мозжечком. Эта часть филогенетически наиболее молодая и особенно хорошо развита у человека.

Рис. 10.3. Связи спиноцеребеллума

Новый мозжечок взаимодействует с корой и участвует в планировании и программировании движений. Афферентная импульсация поступает к полушариям мозжечка от всех областей коры больших полушарий (лобных, теменных, височных и затылочных долей). Информация о замысле движения превращается в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре в программу движения, которая передается к двигательным областям коры через вентролатеральные ядра таламуса. Зубчатое ядро также посылает сигналы к стволовым двигательным центрам через красное ядро (рис. 10.4).

Данные связи используются для генерации и осуществления быстрых бал-лических целенаправленных движений.

Поверхность полушарий мозжечка покрыта серым веществом, называемым корой. В ней различают три слоя: поверхностный (или молекулярный), слой клеток Пуркинье и внутренний зернистый (гранулярный). В белом веществе мозжечка, образованном проводящими путями, находятся скопления

нервных клеток - четыре глубоких ядра мозжечка. В черве мозжечка лежат два ядра шатра. В каждом полушарии находятся по три ядра: шаровидное, пробко-видное, зубчатое. Шаровидное и пробковидное ядра нередко объединяют под названием «вставочное ядро».

Рис. 10.4. Связи цереброцеребеллума

10.1.2. Афферентные связи мозжечка

В мозжечок поступает информация из четырех основных источников (рис. 10.5):

► от вестибулярных ядер с рецепторов лабиринта поступают импульсы, которые сигнализируют о положении тела в пространстве и об ускорениях, возникающих при его движении;

► из спинного мозга от проприорецепторов мышц, сухожилий и суставов по двум спинно-мозжечковым путям (вентральному и дорсальному);