Глава 19. Кровообращение. Центральная гемодинамика. Физиология сердца
Исторический очерк. Начала учения о кровообращении были заложены еще в VII–II вв. до н.э. Гиппократ, Аристотель (Древняя Греция), К. Гален (Древний Рим) и другие мыслители полагали, что кровь порождается в печени, движется по сосудам от сердца к тканям и там исчезает. Различий между артериями и венами не знали; предполагали сообщение между правой и левой половиной сердца. Это представление господствовало в течение 1,5 тыс. лет.
В XIII в. н.э. арабский ученый Ибн Нафис описал легочное кровообращение и отверг представление древних о сообщении правой и левой половины сердца.
В XV в. Леонардо да Винчи дал описание четырех камер сердца, предсердно-желудочковых клапанов, их сухожильных хорд и сосочковых мышц.
В XVI в. испанский ученый Мигель Сервет поплатился жизнью, как и многие во времена Средневековья, за работы в области кровообращения.
В середине XVII в. Уильям Гарвей (1578–1657) создал учение о кровообращении (1628). Имя Гарвея (английского врача) неразрывно связано с началом функционального направления в анатомии. Его знаменитый труд, посвященный кровообращению в организме человека, и явился началом собственно науки физиологии, а сам ученый стал первым истинным физиологом.
У. Гарвей описал большой и малый круг кровообращения и полагал, что сердце ритмично бьется до тех пор, пока в организме теплится жизнь, и что после каждого сокращения наступает короткая пауза, во время которой сердце отдыхает. Он писал: «Теоретические изыскания и эксперименты подтверждают следующее: кровь проходит через легкие в сердце благодаря сокращению желудочков, из которых она посылается во все тело, проникает в поры тканей и... сначала по тонким, а потом по более крупным венам возвращается от периферии к центру, и, наконец, через полую вену приходит в правое предсердие... Следовательно, необходимо заключить, что кровь находится в круговом и постоянном движении».
После смерти У. Гарвея (1661) Мальпиги впервые описал кровеносные сети, соединяющие артерии с венами. Это были капилляры — «недостающее звено» в предыдущих исследованиях У. Гарвея.
С. Геллс (1677–1761) измерил кровяное давление у животных (1733) и вычислил работу сердца. Дж. Борелли (1608–1679) предположил, что, так как сердце периодически выбрасывает кровь в сосуды, только их эластичность может обеспечить непрерывность кровотока в капиллярном русле.
Э.Г. Вебер в 1855 г. экспериментально подтвердил, что наибольшая роль в поддержании непрерывного кровотока принадлежит начальному отделу аорты. С тех пор артерии подразделяют на амортизирующие (эластического типа) и резистивные (мышечного типа), подчеркивая существенные различия в их функциях.
Французский врач Ж. Пуазейль (1799–1869) подробно изучил особенности кровотока по артериям мышечного типа и охарактеризовал их резистивные свойства. При помощи усовершенствованного им ртутного гемоманометра Пуазейль (1828) установил, что кровяное давление зависит от объема крови в системе кровообращения и сопротивления кровотоку, которое, в свою очередь, определяется вязкостью крови, длиной сосудистого русла и в особенности величиной просвета кровеносных сосудов. Именно это свойство артерий мышечного типа (в первую очередь артериол большого круга кровообращения) имел в виду И.М. Сеченов, образно называя их «сосудистыми кранами».
К. Людвиг и его сотрудники продолжили работы Вебера и Пуазейля на основе изобретенных ими приборов (кимограф, усовершенствованный манометр, «штромур», плетизмограф и др.). В частности, К. Людвиг при участии российских ученых И.М. Догеля и Я.Я. Стольникова создал «кровяные часы» — «штромур», которые использовали для определения объемной скорости кровотока. Кроме того, был получен новый важный факт: давление на поверхность, перпендикулярную направлению кровотока, больше, чем на стенку артерии. При изучении регионарного кровообращения была показана зависимость кровоснабжения органов от интенсивности их метаболизма.
Механизмы обмена веществ между клетками и кровью через стенку кровеносного капилляра К. Людвиг рассматривал как простую фильтрацию, за счет которой образуется лимфа.
Э. Старлинг досконально разобрался в этом вопросе, количественно оценив значение каждого из процессов — фильтрации под действием гидростатического давления, осмоса за счет онкотического давления, секреторных процессов — в лимфообразовании.
Нобелевская премия 1920 г. была присуждена другому исследователю капиллярного кровотока — С. Крогу (1874–1949), которому удалось установить, что в работающем органе капилляров, по которым течет кровь, больше, чем в неработающем органе. Иными словами, организм регулирует капиллярный кровоток в зависимости от интенсивности тканевого метаболизма.
Чуть ли не целый век шел спор о природе автоматизма сердечной мышцы. Только в XX в. пришли к выводу, что это свойство присуще атипичным кардиомиоцитам, сгруппированным в определенных участках миокарда. В 1845 г. Я. Пуркинье описал образованные ими волокна в миокарде желудочков.